Thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại SVIP

I. Tiến hóa nhỏ

1. Khái niệm tiến hóa nhỏ

- Tiến hóa nhỏ là quá trình làm biến đổi tần số allele và thành phần kiểu gene của quần thể.

- Tiến hóa nhỏ diễn ra trong phạm vi phân bố tương đối hẹp, thời gian lịch sử tương đối ngắn, có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm. Kết quả của tiến hóa nhỏ dẫn đến sự biến đổi cấu trúc di truyền của các cá thể trong một quần thể.

2. Quần thể là đơn vị của tiến hoá nhỏ

- Quần thể là đơn vị của tiến hóa nhỏ, thỏa mãn ba điều kiện:

• Đặc trưng cho một nhóm các cá thể trong cùng một khu vực địa lí và thời gian.
• Cấu trúc di truyền có khả năng biến đổi qua các thế hệ.
• Quần thể là một cấp độ tổ chức sống của loài trong tự nhiên.

- Quần thể là một tổ chức cơ sở của loài. Mỗi quần thể gồm những cá thể khác nhau về kiểu gene, giao phối tự do tạo ra những thể dị hợp.

- Quần thể là đơn vị sinh sản của loài trong tự nhiên, có thành phần kiểu gene đặc trưng và ổn định, được cách li sinh sản ở một mức độ nhất định. Loài mới được hình thành từ quần thể gốc ban đầu, vì vậy quần thể là đơn vị của tiến hóa nhỏ.

II. Các nhân tố tiến hóa

Các nhân tố làm thay đổi tần số allele và tần số kiểu gene của quần thể được gọi là các nhân tố tiến hoá.

1. Đột biến

- Đột biến gene làm xuất hiện các allele mới hoặc biến allele này thành allele khác, từ đó làm thay đổi tần số allele của quần thể.

- Đột biến làm phong phú vốn gene của quần thể, tạo nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hoá.

- Các đột biến có thể được di truyền qua các thế hệ, phát tán trong quần thể và thông qua giao phối hình thành biến dị tổ hợp - nguyên liệu thứ cấp cho tiến hoá.

Đột biến gene I tạo ra các allele quy định các nhóm máu khác nhau

2. Dòng gene

- Dòng gene là sự di chuyển các allele giữa các quần thể thông qua sự di cư hoặc nhập cư của các cá thể hoặc giao tử.

Sự di chuyển các allele vào/ra khỏi quần thể thông qua sự di chuyển của các cá thể hữu thụ

- Tác động của dòng gene phụ thuộc vào:

• Tỉ lệ nhập cư/di cư.
• Khả năng di truyền allele từ các cá thể di cư sang thế hệ tiếp theo.
• Sự khác biệt về cấu trúc di truyền giữa quần thể cho và quần thể nhận.

- Cách li địa lí và các biến động địa chất có thể làm giảm tác động của dòng gene. Ví dụ: Quần thể ở đảo xa và quần thể ở đất liền khó xảy ra dòng gene. 

- Do hiện tượng dòng gene, các quần thể có sự trao đổi vốn gene với nhau sẽ có tần số allele tương tự nhau.

- Di cư có thể làm tăng sự đa dạng di truyền của quần thể khi đưa thêm allele mới vào quần thể.

3. Chọn lọc tự nhiên

- Chọn lọc tự nhiên (CLTN) là quá trình làm tăng dần tần số allele và tần số kiểu gene quy định đặc điểm thích nghi trong quần thể, đồng thời làm giảm dần tần số allele và tần số các kiểu gene quy định các đặc điểm không thích nghi.

- Các tác nhân gây ra CLTN tác động trực tiếp lên kiểu hình, qua đó gián tiếp làm thay đổi tần số kiểu gene của cá thể trong quần thể.

Diễn biến của chọn lọc tự nhiên

- Mức độ thay đổi tần số allele bởi chọn lọc tự nhiên phụ thuộc vào loại allele và áp lực chọn lọc:

• CLTN tác động kiểu hình trội sẽ làm thay đổi tần số allele trội nhanh hơn so với tác động lên kiểu hình lặn.
• Điều kiện môi trường thay đổi càng mạnh (áp lực chọn lọc cao) thì tần số allele thay đổi càng nhanh và ngược lại.

- CLTN là nhân tố tiến hóa có hướng (làm thay đổi tần số allele theo một hướng xác định) và là nhân tố tiến hóa cơ bản nhất.

- CLTN thường làm giảm sự đa dạng di truyền (nghèo vốn gene) của quần thể. Tuy nhiên nếu quần thể có độ đa dạng di truyền cao (có nhiều cá thể dị hợp) thì vẫn duy trì được sự đa dạng di truyền của quần thể.

4. Phiêu bạt di truyền

- Phiêu bạt di truyền là sự thay đổi tần số allele của quần thể qua các thế hệ do tác động của các yếu tố ngẫu nhiên (bão tố, lũ lụt, hoả hoạn,...) làm giảm số lượng cá thể của quần thể.

- Đặc điểm tác động của phiêu bạt di truyền:

• Làm thay đổi đột ngột tần số allele của quần thể một cách vô hướng.
• Làm biến mất một loại allele nào đó khỏi quần thể bất kể allele đó là có lợi, có hại hay trung tính → Làm giảm sự đa dạng di truyền của quần thể.
• Quần thể có kích thước càng nhỏ thì các yếu tố ngẫu nhiên làm thay đổi tần số allele càng mạnh.

Hai trường hợp dẫn tới phiêu bạt di truyền trong tự nhiên:

a. Hiệu ứng sáng lập

- Xảy ra khi một nhóm nhỏ các cá thể tách khỏi quần thể lớn ban đầu, di cư và thiết lập một quần thể ở vị trí phân bố mới. Do kích thước nhỏ và bị cách li địa lí, quần thể chịu tác động mạnh của phiêu bạt di truyền.

b. Hiệu ứng thắt cổ chai

- Là hiện tượng số lượng cá thể của quần thể giảm đột ngột bởi các yếu tố như thiên tai, săn bắt, khai thác quá mức,... → Sự sống sót hoặc chết của các cá thể xảy ra ngẫu nhiên, không liên quan đến khả năng sinh sản hoặc thích nghi của sinh vật với môi trường. Quần thể thế hệ mới hình thành từ các cá thể còn sống sót sau giai đoạn “cổ chai” có cấu trúc di truyền khác so với quần thể ban đầu.

5. ​Giao phối không ngẫu nhiên

- Trong tự nhiên, quần thể giao phối không ngẫu nhiên là phổ biến và các quần thể hoàn toàn ngẫu phối là hiếm gặp.

- Giao phối không ngẫu nhiên gồm giao phối có lựa chọn, giao phối gần (giao phối giữa các cá thể có quan hệ họ hàng hay giao phối cận huyết), tự thụ phấn.

- Giao phối không ngẫu nhiên không trực tiếp làm thay đổi tần số allele của quần thể nhưng có thể làm giảm tần số kiểu gene dị hợp tử và tăng tần số kiểu gene đồng hợp tử sau nhiều thế hệ.

Tần số kiểu gene của quần thể qua mỗi thế hệ giao phối không ngẫu nhiên ​

III. Sự hình thành các đặc điểm thích nghi

1. Khái niệm đặc điểm thích nghi

- Đặc điểm thích nghi là sự thay đổi hình thái, kích thước, sinh lí của sinh vật để phù hợp với các điều kiện môi trường, tăng khả năng sống sót của sinh vật.

- Mức độ thích nghi của sinh vật = Giá trị thích nghi = Tổng số con mà cá thể đó sinh ra trong suốt cuộc đời có thể sống sót được cho đến khi sinh sản.

→ Cá thể nào sinh ra nhiều con hơn thì cá thể đó thích nghi với môi trường hơn. 

2. Sự hình thành các đặc điểm thích nghi

- Sự hình thành các đặc điểm thích nghi của cơ thể sinh vật là kết quả của một quá trình chịu sự chi phối của ba nhân tố chủ yếu: Đột biến, giao phối (đối với loài sinh sản hữu tính) và CLTN.

- Cơ chế: Đột biến cung cấp nguồn nguyên liệu → CLTN giữ lại những cá thể có các đột biến làm tăng khả năng sống sót và sinh sản → Số lượng cá thể mang đột biến có lợi ngày một tăng dần trong quần thể qua các thế hệ.

- Ví dụ: (1) Khi môi trường không chứa penicillin, trong quần thể vi khuẩn có một số cá thể mang đột biến kháng chất kháng sinh penicillin được sinh ra ngẫu nhiên → (2) Khi môi trường có penicillin, những vi khuẩn bị đột biến sống sót được, sinh sản và tăng nhanh số lượng → (3) Hầu hết các vi khuẩn trong quần thể đều kháng thuốc penicillin.

- Chọn lọc tự nhiên là nhân tố tiến hoá duy nhất làm cho một đặc điểm trở nên phổ biến trong quần thể (đặc điểm thích nghi).

3. Sự hợp lí tương đối của các đặc điểm thích nghi

- Mọi đặc điểm thích nghi chỉ mang tính tương đối.

- Nguyên nhân khiến CLTN không thể tạo ra sinh vật thích nghi một cách hoàn hảo với nhiều điều kiện sống khác nhau:

• Điều kiện môi trường (tác nhân gây ra CLTN) chỉ lựa chọn các biến dị di truyền có sẵn trong quần thể → Biến dị được lựa chọn không hẳn là đã tối ưu. Ví dụ: CLTN chỉ giữ lại cá thể dơi có lớp màng da kết nối các bộ phận của chi trước để dơi có thể bay mà không thể tạo ra cấu trúc cánh như ở chim.
• Các đặc điểm thích nghi mang tính dung hoà vì một đặc điểm đem lại lợi ích này lại gây bất lợi khác. Ví dụ: Chim công đực có màu sắc sặc sỡ sẽ thu hút được nhiều chim cái nhưng đồng thời cũng làm cho nó dễ bị nhiều loài săn mồi phát hiện.
• Một đặc điểm thích nghi chỉ có lợi trong môi trường này nhưng lại vô dụng hoặc có hại trong môi trường khác.

IV. Loài và cơ chế hình thành loài

1. Khái niệm loài sinh học

- Loài sinh học là một hoặc một nhóm quần thể gồm các cá thể có khả năng giao phối với nhau trong tự nhiên và sinh ra đời con có sức sống, có khả năng sinh sản, cách li sinh sản với các nhóm quần thể khác.

Đa dạng các loài chó nhà

- Cách li sinh sản là những trở ngại sinh học ngăn cản hai loài giao phối với nhau hoặc ngăn cản việc sinh ra con lai có sức sống và sức sinh sản. Đây là điều kiện cuối cùng để hình thành loài mới. 

- Cách li sinh sản bao gồm:

• Cách li trước hợp tử: Là những trở ngại ngăn cản các sinh vật giao phối với nhau.
• Cách li sau hợp tử: Là những trở ngại ngăn cản việc tạo ra con lai hoặc ngăn cản việc tạo ra con lai hữu thụ (con lai được hình thành nhưng sức sống yếu hoặc không có khả năng sinh sản). 

2. Các cơ chế hình thành loài 

Hình thành loài là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gene của quần thể ban đầu theo hướng thích nghi với môi trường sống, tạo ra kiểu gene mới cách li với quần thể gốc.

a. Hình thành loài khác khu vực địa lí

- Cơ chế: Quần thể ban đầu bị chia cắt bởi yếu tố địa lí (cách li địa lí) hoặc một nhóm cá thể di cư tới vị trí cách xa quần thể ban đầu (quần thể sáng lập) → Các nhóm cá thể sau khi tách ra chịu tác động khác nhau bởi các nhân tố tiến hoá như đột biến, chọn lọc tự nhiên, dòng gene,… → Khác nhau về cấu trúc di truyền và hướng thích nghi → Cách li sinh sản xảy ra ở các nhóm cá thể → Hình thành loài mới.

Ví dụ: Những cá thể từ quần thể của loài chim Geospiza fortis di cư ra các đảo thuộc quần đảo Galapagos đã hình thành nhiều loài chim sẻ: G. scandens, G. magnirostris,…

b. Hình thành loài cùng khu vực địa lí

- Cơ chế hình thành nhờ sự đa bội:

• Tự đa bội: Đột biến tạo nên thể tứ bội → Cách li sinh sản với thể lưỡng bội ở quần thể gốc → Hình thành loài mới. 

Hình thành loài Oenothera gigas thông qua cơ chế tự đa bội

• Dị đa bội: Hai loài khác nhau giao phối với nhau cho ra con lai bất thụ (do mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội của hai loài bố, mẹ khác nhau) → Đột biến đa bội làm nhân đôi bộ nhiễm sắc thể của con lai → Các cá thể đột biến mang bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội của loài bố và loài mẹ nên có thể giảm phân và sinh sản hữu tính bình thường, chỉ cách li sinh sản với loài bố, mẹ → Hình thành loài mới.

Hình thành loài lúa mì hiện đại (Triticum aestivum) thông qua cơ chế dị đa bội

V. Tiến hóa lớn và sự phát sinh chủng loại

1. Tiến hóa lớn

- Tiến hóa lớn là quá trình tiến hóa hình thành loài và các đơn vị phân loại trên loài (chi/giống, họ, bộ, lớp, ngành, giới), diễn ra trong không gian địa lý rộng lớn và thời gian lịch sử lâu dài.

- Sự phân loại dựa trên mức độ giống nhau về các đặc điểm hình thái giải phẫu, hóa sinh và sinh học phân tử giúp phác họa nên cây sự sống hay cây phát sinh chủng loài, cho thấy mối quan hệ họ hàng, quan hệ tiến hóa giữa các loài sinh vật, làm sáng tỏ sự phát sinh và phát triển của toàn bộ sinh giới trên Trái Đất.

Sơ đồ cây phát sinh chủng loại

- Tiến hóa lớn bắt đầu từ quá trình hình thành loài mới và các đơn vị phân loại trên loài, diễn ra trên quy mô loài và thời gian dài hàng triệu năm. Những thay đổi mới từ tiến hóa lớn thường liên quan sự xuất hiện các cấu trúc hay cơ quan mới, ví dụ như sự tiến hóa của cánh dơi và sự mất đi các chi của rắn.

2. Cây sự sống và sự phát sinh chủng loại

- Phát sinh chủng loại là lịch sử hình thành các đơn vị phân loại từ tổ tiên chung và mối quan hệ tiến hoá của chúng.

- Cây phát sinh chủng loại (cây sự sống) là sơ đồ phân nhánh hình cây thể hiện tổ tiên chung và mối quan hệ tiến hoá của các nhóm đơn vị phân loại. 

- Sự phát sinh chủng loại phản ánh quá trình tiến hoá phân li từ tổ tiên chung, hình thành các nhánh phát sinh mỗi đơn vị phân loại. Thứ tự phân nhánh ở cây phát sinh chủng loài cho thấy quan hệ tiến hoá gần gũi giữa các nhóm sinh vật và tổ tiên chung gần nhất của chúng.

- Dựa vào bằng chứng hoá thạch, có thể xác định được vị trí của các nhóm sinh vật đã tuyệt chủng trên cây phát sinh chủng loại.

- Cây phát sinh chủng loại được xây dựng dựa trên việc sử dụng các đặc điểm tương đồng ở mọi cấp độ: Phân tử (DNA, protein), nhiễm sắc thể, tế bào, hình thái, giải phẫu, tập tính,... của các đơn vị phân loại.

1. Tiến hóa nhỏ là quá trình làm biến đổi tần số allele và thành phần kiểu gene của quần thể. Quần thể được xem là đơn vị của tiến hóa nhỏ vì nó là đơn vị tồn tại thực trong tự nhiên và là đơn vị sinh sản của loài.

2. Các nhân tố tiến hóa bao gồm đột biến, dòng gene, chọn lọc tự nhiên, phieu bạt di truyền và giao phối không ngẫu nhiên.

3. Những tình trạng nổi bật của sinh vật làm tăng khả năng sinh sản và sống sót trong môi trường gọi là đặc điểm thích nghi. Chọn lọc tự nhiên đóng vai trò sáng lọc các thể thế có kiểu hình thích nghi có sẵn trong quần thể, tích lũy các allele tham gia quy định các đặc điểm thích nghi. Đặc điểm này giúp chúng thích hợp với môi trường sống.

4. Loài sinh học có thể là một nhóm các quần thể có quan hệ giao phối với sinh sản, tạo ra đời con cùng chủng loài có sự khác biệt lớn hơn những loài khác. Các loài sinh sống là điều kiện sống cụ thể của chúng.

5. Tiến hóa lớn là quá trình hình thành loài và các đơn vị phân loại trên loài (chi/giống, họ, bộ, lớp, ngành, giới) và sự phát sinh các hình thức sống mới trong quá trình sinh thái. Các nhà sinh học cũng đã truy tìm được sự thay đổi tần số allele liên quan đến các đặc điểm di truyền, từ đó ghi nhận được sự gắn kết giữa các chủng loài và các kiểu gen thích nghi cho từng môi trường sống.

6. Cây sự sống là giả thuyết dưới dạng sơ đồ, giải thích mối quan hệ tiến hóa giữa các loài sinh vật. Sự phát sinh chủng loại là kết quả của quá trình tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn qua quá trình lịch sử lâu dài.